Заморский И.И. Фотопериод как основной временной интегратор физиологических систем

Скачать статью в формате PDF

Дата публикации 01.09.2018 г. 

УДК 612.82:57.034

ФОТОПЕРИОД как ОСНОВНОЙ ВРЕМЕННОЙ ИНТЕГРАТОР
ФИЗИОЛОГИЧЕСКИХ СИСТЕМ

И. И. Заморский

Буковинский государственный медицинский университет, Черновцы, Украина

Ключевые слова: фотопериод, фотопериодизм, времязадатель, хронопериодическая система.

Аннотация. В обзоре рассмотрен фотопериод как основной временной интегратор функциональных систем всех живых организмов, в том числе и человека. Введено понятие о хронопериодической и фотопериодической системах человеческого организма как функциональных системах, позволяющих синхронизировать хроноритмы разнообразных соматических и висцеральных функций и осуществлять координацию и модуляцию механизмов адаптации организма к влиянию стрессоров.

 

THE photoperiod AS MAIN TIME INTEGRATOR of
PHYSIOLOGICAL SYSTEMS

I. Zamorskii

Bukovinian State Medical University, Chernovtsy, Ukraine

Key words: photoperiod, photoperiodism, Zeitgeber, chronoperiodic system.

Annotation. The photoperiod as the basic temporary integrator of functional systems of all alive organisms, including man, was considered in this review. The concept about chronoperiodic and photoperiodic systems as the functional systems of an human organism was offered. Chronoperiodic and photoperiodic systems allows to synchronize the chronorhythms of different somatic and visceral functions and also realize the coordination and the modulation of adaptation mechanisms to the stressors influence.

Введение. Среда, в которой находятся живые организмы, подвластно глубоким изменениям практически всех геофизических параметров: длительности и интенсивности освещения, величин окружающей температуры, атмосферного давления и влажности, геомагнитного поля, электромагнитных колебаний в атмосфере (атмосфериков), градиента электрического потенциала, электропроводности и ионизации воздуха, скорости движения воздуха [16]. Такие изменения имеют более или менее ритмичный в течение суток характер, связанный с непрерывным вращением Земли в космическом пространстве вокруг своей оси. Наклон земной оси к плоскости вращения Земли вокруг Солнца приводит к возникновению в течение года сезонной компоненты периодичности геофизических изменений.

Освещенность — наиболее четкий и наиболее закономерный
геофизический параметр

Среди геофизических параметров наибольшую четкость и астрономическую закономерность на поверхности Земли проявляет ритм освещенности. Изменения его на открытом месте настолько закономерны, что, зная широту места, местное время и процент покрытия неба облаками, можно с достаточной точностью определить освещенность, не используя измерения ее непосредственно, а пользуясь только таблицами [16].

Ритмичность колебаний освещенности остается такой же, как на поверхности Земли, при подъеме вверх, независимо от высоты [8]. Выраженность ритмических изменений освещенности сохраняется даже в поверхностных слоях почвы и воды речных и морских бассейнов, а также может быть достаточно четкой внутри растений и тел небольших животных. Апериодические нарушения суточных изменений освещенности часто возникают вследствие повышенной облачности, при этом уровень освещенности может уменьшаться на один-два порядка. Еще более существенные сдвиги суточной ритмичности освещенности возникают при солнечном и лунном затмении (с уменьшением освещенности при полном солнечном затмении иногда до сумеречного уровня). Однако амплитуда этих нарушений всегда ниже амплитуды суточных изменений освещенности. В целом, освещенность ежесуточно, независимо от нарушений проходит обязательный диапазон от 0,5 лк ночью до нескольких десятков тысяч люксов днем [16].

Суточный ход освещенности закономерно меняется в зависимости от лунных ритмов: ночная освещенность в полнолуние на открытом месте достигает десятых долей люкса, а в новый месяц уменьшается до тысячных долей люкса. Кроме того, суточный ритм освещенности существенно зависит от сезона года. Эта зависимость проявляется на разных широтах Земли неравномерно. В тропических широтах (от 23,5° северной широты до 23,5° южной широты) существует относительное постоянство суточных изменений света и темноты в течение всего года, при этом в этих широтах годовые изменения других геофизических параметров (температуры, геомагнитных бурь и т.п.) практически не выражены и лишь иногда могут проявляться изменением влажности воздуха в виде сухого и влажного сезонов. В противоположность тропическим в полярных широтах (выше 66,6° северной и южной широт) существует резкая контрастность двух сезонов: светлого и относительно теплого (полярный день) и темного и очень холодного (полярная ночь). Другие, умеренные (средние) широты — неоднородны по характеристике летнего ритма освещенности и делятся [15] на две зоны: субтропические (ниже 45° северной и южной широт) и субполярные (выше 45° северной и южной широт). В субтропических зонах отсутствуют значительные колебания светового периода, максимальная продолжительность светового промежутка времени никогда не бывает меньше 8,5 ч, а темнового — 7 ч. Эти условия суточного ритма освещения для человека являются комфортными, они полностью соответствуют собственному ритму активности-покоя (сон-бодрствование) человеческого организма во все сезоны [7] и, соответственно, не требуют напряжения адаптационных систем.

Такие условия освещения на территории постсоветских государств существуют только в южных районах Крыма, на Кавказе и в Средней Азии. Вся остальная территория Украины, России, Беларуси, а также государств Балтии относится к субполярной зоне, где летом ночь (темновой промежуток времени) короче времени, который необходим для сна, а зимой продолжительность дня (световая часть суток) меньше времени физиологической активности (бодрствования) человека. В средних, как и в полярных широтах периодические годовые изменения геофизических факторов по амплитуде существенно превышают суточные. Большая амплитуда и длительность годовых изменений среды приводит к глубоким перестройкам физиологии и поведения большинства животных и растений [16]. Такое несоответствие внешних условий существования потребностям человеческого организма вносит дополнительное напряжение в его системы и механизмы адаптации.

В средних и полярных широтах, а в некоторых местах и в тропических широтах, где выражены дождливый и засушливый сезоны, год делится на две части или на два сезона: благоприятную для продуктивных процессов (размножения, роста, наращивания массы тела и т.д.) и неблагоприятную, которую организм преодолевает за счет уменьшения потребностей, увеличения устойчивости, приостановления продуктивных процессов (у животных часто возникает миграция или образуются состояния физиологического покоя, например спячки). В средних широтах существует более четкое разделение на четыре сезона, который подкрепляется точными астрономическими изменениями длины светового дня и является надежным сигналом наступления определенного времени года: весна начинается с весеннего равноденствия, когда продолжительность дня равна продолжительности ночи (20–21 марта) лето — с высшего солнцестояния, когда продолжительность темнового времени суток наименьшая (21–22 июня); осень — с осеннего равноденствия (22–23 сентября) а зима — с низшего солнцестояния, когда продолжительность темнового времени суток наибольшая (21–22 декабря) [8]. Сезонные изменения температуры также четко выражены во всех зонах, кроме тропической, но, как сигнал наступления сезона, по своей надежности значительно уступают изменениям освещенности [16].

Понятно, что суточные изменения геофизических параметров среды (в первую очередь освещения и температуры) могут иметь как благоприятный, так и опасный характер для существования каждого живого существа, существования отдельных популяций и для продолжения вида. Сами сутки по аналогии с годом можно разделить на благоприятный и неблагоприятный для жизнедеятельности отдельного организма периоды. С другой стороны понятно, что в функционировании отдельных тканей и организма в целом должны быть и есть в действительности два биологических состояния: функциональной активности и покоя. Такая ритмичность в окружающей среде и в живых существах обусловила необходимость их взаимного согласования, активного противостояния живого организма неблагоприятному времени суток, максимального использования благоприятного периода. А под давлением ритмичности изменений в окружающей среде возникла необходимость их предсказания. Такая направленность в формировании механизмов адаптации к периодическим суточных колебаний окружающей среды существенно усложняется годовыми ритмическими изменениями.

Исключительная регулярность периодичности геофизических параметров среды, основанная на законах астрономической, “небесной” механики [9], наделила живые организмы возможностью создавать врожденные предупреждающие программы адаптации к периодическим изменениям в окружающей среде и корректировать их с внешней периодикой. В организме всех эукариотических существ образовалась достаточно мощная функциональная система, которая синхронизирует хроноритмы. Такую систему, в зависимости от типа ритма — циркадианного (околосуточного) или цирканнуального (окологодового) — называют в первом случае циркадианной системой, а во втором — цирканнуальной [1]. Однако в организме эти системы взаимосвязаны, а для восприятия и захвата внешних ритмов, синхронизации и управления колебателями (осцилляторами) в периферических тканях они используют практически одни и те же структуры нервной и эндокринной систем независимо от типа ритма. Поэтому, на наш взгляд, эти две системы следует объединить в одну общую функциональную систему регуляции хроноритмами, а для ее названия использовать один термин — хронопериодическая система [6].

Функциональная хронопериодическая система организма

Хронопериодическая система, располагаясь на всех уровнях организации живого организма, генерирует колебания собственной активности с частотами, приближенными к частотам основных внешних геофизических циклов (суточных, месячных, годовых), и способна захватывать внешние времязадатели и, таким образом, синхронизировать свою активность с внешними ритмичными изменениями. Таким образом, хронопериодическая система создает универсальную временную основу [2] всех динамических процессов, протекающих в биологических системах различного уровня от клетки до биоценозов.

Главной функцией хронопериодической системы является синхронизация врожденных периодических программ между собой внутри организма и с внешними периодическими изменениями. Собственные периодические программы нужны организму для обеспечения таких процессов [12]:

• во-первых, для синхронизации активности своих функций с циклическими суточными и годовыми изменениями внешних условий. Организм в одном случае своевременно готовится к неизбежным изменениям в окружающей среде, которые обязательно должны наступить в течение суток или года, таким образом организм «предусматривает» [16] внешние изменения; в противном случае организм совсем не реагирует на непериодические несвоевременные и неестественные «провокационные» изменения внешних сигнальных параметров (например, неожиданное и непродолжительное потепление во время холодного времени года). В последнем случае чем более выражены собственные периодические программы организма, тем он устойчивее к неблагоприятному воздействию внешних условий;
• во-вторых, для разобщения во времени несовместимых физиологических процессов, которые могут требовать различного характера метаболизма, различных форм поведения и особых внешних условий (например, потребление пищи и сон, рост и наращивание биомассы), и согласования совместных действий внутри одного организма. Такое попеременное переключение организма на выполнение одного из заданий в благоприятный период суток или года и освобождения его от выполнения таких нагрузок в неблагоприятный период может помогать быстрой и качественной перестройке адаптивных реакций;
• в-третьих, для взаимной синхронизации биологических процессов у разных особей одной популяции; это необходимо для обеспечения эффективности полового, миграционного и стайного поведения.

Именно эти разнообразные адаптационные возможности хронопериодической системы позволили живым организмам расселиться по всей планете и проникнуть во все климатические зоны [12]. Как отмечает В. Б. Чернышев [16]: чем сложнее живая система — тем большее значение имеет ее организация во времени.

Вместе с этим хронопериодическая система использует основную функцию для выполнения ряда вторичных функций, связанных с измерением времени [9, 16]: рефлекс на время или память на время (в организме животных запоминается определенное время с возникновением какого-то достаточно важного внешнего события для будущей подготовки к этому событию: например, повышение активности пищеварительных ферментов у лабораторных животных перед кормлением в определенное время суток); астротаксис или пространственная ориентация по “солнечному компасу” (используется при передвижении или миграции животных на довольно большие расстояния); фотопериодических реакция или измерения длины дня (способность хронопериодической системы измерять имеющуюся длину дня и сравнивать ее с длиной, которая была в предыдущие сутки, а также, возможно, сопоставлять с собственной частотой ритмической активности). Последняя функция используется как в животном, так и в растительном мире для приспособления к сезонным изменениям годового цикла среды.

Понятие о времязадателях хронопериодической системы

Для синхронизации собственных ритмов с внешними периодическими изменениями хронопериодическая система организма должна ориентироваться на какие-то из этих изменений, воспринимать их, «захватывать» их ритм собственными осцилляторами. Такие внешние периодические изменения, способные оказывать влияние на эндогенные ритмы организма получили название «времязадатели» [1]. Экспериментально установлено, что из всего разнообразия внешних периодических факторов реальное выраженное влияние на собственные ритмы хронопериодической системы животных осуществляют периодические колебания освещенности, температуры, геомагнитного поля и влажности [4, 12]. Эти факторы имеют наиболее регулярный периодический характер [16]. При этом геомагнитные параметры среды могут осуществлять только модулирующее влияние на хронопериодическую систему [8, 12]. Колебания влажности является времязадателем для сезонных ритмов тех организмов, которые обитают в тропических зонах; колебания температуры является времязадателем для пойкилотермных животных, а для гомойотермных животных является лишь внешним раздражающим фактором хронопериодической системы, то есть только «существенным» фактором [14]. Влияние геомагнитных колебаний как времязадателя для хронопериодической системы признается не всеми исследователями [16], на это, в частности, указывают данные о возникновении явления циркадианности, то есть отклонения циркадианных ритмов от точной суточной периодичности, при изоляции организма в условиях постоянного освещения; и об отсутствии подстройки эндогенных ритмов к местному времени после перемещения животных и человека в другой времянной пояс при обязательном нахождении их в условиях постоянного освещения. Для человека также считают важными, но играющими второстепенную роль в синхронизации ритмов организма, некоторые другие факторы: принятие пищи, физическая активность, социальные сигналы [18].

Фотопериод как основной времязадатель хронопериодической системы

Таким образом, для гомойотермных животных основным времязадателем (датчиком времени или внешним синхронизирующим фактором) является фотопериод [10], т. е. суточная (или сезонная) продолжительность света и темноты или длина суточной освещенности. Он является самым стабильным и надежным из всех параметров среды, самым устойчивым к воздействию помех, полностью совпадает с главным внешним периодическим фактором — вращением Земли, а также обособлен во времени от тех «существенных» для организма факторов (величина суточной температуры, количество доступной пищи), которые непосредственно определяют выживание как отдельных индивидов, так и вида в целом. То есть фотопериод в данном случае является «упреждающим» (предикативным) фактором [3] для хронопериодической системы организма.

Сила влияния фотопериода как часозадавача определяется амплитудой его изменений и спектральным составом [16]. В частности установлено, что для человека уровень освещенности, который сможет повлиять на эндогенный ритм хронопериодической системы, например на ритм продукции мелатонина шишковидным телом, должен составлять не менее 1500-2500 лк [22]. При меньшей освещенности постоянный свет красного спектра совсем не влияет на суточный ритм продукции мелатонина у большинства позвоночных, хотя такой свет, даже при низком уровне, продолжает осуществлять синхронизирующее влияние на циркадианную двигательную активность крыс [25]. Кстати, последний факт указывает на то, что освещенность может влиять на состояние хронопериодической системы организма высших животных, не изменяя уровень секреции мелатонина, по крайней мере, в хронорегуляции двигательной активности ночных животных.

В организме животных и человека фотопериод [12] может осуществлять либо фотопериодическую настройку (устанавливать его начало или конец на «шкале времени», не меняя интенсивности или направления биологического процесса), либо фотопериодическую индукцию (определять интенсивность или направление биологических процессов, вызывая так называемую фотопериодическую реакцию). Поэтому он обладает такими главными свойствами:

• во-первых, он является признаком времени суток и поэтому главным синхронизатором для эндогенных околосуточных (циркадианных) ритмов [16];
• во-вторых, он является надежным [9] признаком сезона года и поэтому необходим для возникновения во время развития животных первого окологодового (цирканнуального) ритма, а в условиях жизни организма, превышающего несколько лет, для последующей синхронизации этих ритмов [4].

На регуляцию сезонных ритмов фотопериод, как времязадатель, может осуществлять как ультимативное (прямое) действие, навязывая сезонный ритм, так и сигнальное (предупредительное, предикативное) действие, сигнализируя хронопериодической системе организма о наступлении определенного сезона [12].

Роль фотопериода в регуляции функций организма

Роль фотопериодизма в регуляции развития растений достаточно хорошо изучена. При этом доказана генетическая детерминированность фотопериодического типа растений для их дальнейшего морфогенеза [13], адекватного изменениям окружающей среды. В то же время данные о важности фотопериода для синхронизированного функционирования различных органов и систем млекопитающих, в том числе и человека, только начинают систематизироваться.

Наибольшее внимание исследователей среди регулируемых фотопериодом ритмов привлекли ритмы репродуктивной активности, как обеспечивающие продолжение вида [17, 23]. По выраженности фотопериодических изменений в репродуктивной системе иногда все виды животных делят на «фотопериодические», имеющие ярко выраженные сезонные изменения половых функций, и «нефотопериодические», которые не имеют таких изменений и размножаются круглый год [4].

«Фотопериодические» (или «сезонные») животные могут быть как кратко-, так и длиннодневные. К первым среди лабораторных и домашних млекопитающих относят хомяка, хорька, макаку-резус, овцу, козу, а ко вторым — белую мышь, кролика, морскую свинку, быка. У диких животных регистрируется разная степень сезонной регрессии половых желез: например, у летучей мыши и горного козла — в среднем на 10%, у барсука и дикого кролика — в среднем на 50%, а у большинства тропических животных, в частности у дикобраза, африканского слона, бегемота, сезонная регрессия минимальна, хотя все же и регистрируется [23].

Такое разделение на «фотопериодических» и «нефотопериодических» животных уже на первый взгляд не является достаточно четким: у «нефотопериодических» животных (в частности у лабораторных крыс) сезонные или фотопериодические изменения в половых железах тоже регистрируются при тщательном исследовании [5, 11]. Даже у людей есть достаточно четкий сезонный подъем половой активности [23]. Хотя эти данные о сезонной ритмичности у людей остаются противоречивыми: одни авторы при исследовании половой функции у мужчин-европейцев показали ее активацию в сентябре по сравнению со снижением зимой и весной [23]. Другие обнаружили увеличение рождаемости во второй половине года, с особым ростом частоты рождаемости двоен и троен в декабре, по сравнению с июнем [4], что означает увеличение количества зачатий в первую половину года. Одновременно показано [4], что уровень гонадотропинов в плазме крови у мужчин является наименьшим зимой и летом, а самым высоким — в марте-апреле, хотя уровень тестостерона возрастает к концу лета — в начале осени с пиком в сентябре. Такое несоответствие между уровнями гонадотропинов и тестостерона объясняют фоторефрактерностью гонад в первую половину года. Кроме того, в последние годы выяснилось, что суточные и сезонные десинхронозы (последние в связи с соблюдением отличного от астрономического летнего времени) имеют серьезные медицинские последствия в виде повышения частоты дорожно-транспортных происшествий, повышенного риска сердечно-сосудистых катастроф особенно в группах высокого риска, нарушения производительности и обучаемости, метаболических дисфункций и повышенной частоты некоторых видов рака [18]. Приведенные данные позволили некоторым авторам [24] задать риторический вопрос: не является ли человек «сезонным животным»?

Все разнообразие степеней сезонной регрессии репродуктивной функции у животных и человека указывает на неудовлетворительность и условность разделения млекопитающих на «фотопериодические» и «нефотопериодические». Поэтому разница между видами заключается не в том, есть ли реакция репродуктивной системы на фотопериод, а в степени фотопериодической реакции репродуктивной системы [23].

В этой связи следует обратить внимание на разделение животных на «дневных» и «ночных» по двигательной активности соответственно в световой или темновой периоды суток. Иногда под этим разделением понимают полную инверсию не только двигательных, а и всех остальных ритмов. Такая точка зрения себя не оправдывает [15], ведь, с одной стороны, не все ритмы у «ночных» и «дневных» животных инвертированны, а с другой — есть принципиальная схожесть у всех млекопитающих, в том числе у человека, в работе большинства нейроэндокринных механизмов, задействованных в восприятии фотопериода [4, 5, 6, 21, 19].

Фотопериодические изменения не ограничиваются репродуктивной функцией, они распространяются на интенсивность многих других процессов в организме. В частности показана значительная роль фотопериода в формировании механизмов адаптации грызунов к холоду [20], а также к экстремальным стрессовым воздействиям, в частности гипоксии [6]. Так, у хомяков короткий световой день увеличивает калоригенный эффект норадреналина, а также массу и содержание белка в митохондриях бурой жировой ткани, способствует адаптации к низким температурам. Длительный световой день имеет противоположные эффекты. При этом биоэнергетические эффекты короткого светового дня достаточно полно воспроизводятся при введении мелатонина. У крыс фотопериодические эффекты были аналогичными: при коротком световом дне увеличивается калоригенный эффект норадреналина, а при длительном он уменьшается с одновременным ростом вазомоторного эффекта норадреналина [4]. Кроме того, фотопериод влияет на общие темпы постнатального развития и усвоения пищи у лабораторных животных: продолжительный световой день увеличивает интенсивность этих процессов, особенно у самцов. После кастрации такое действие фотопериода исчезает, что указывает на его опосредствование с помощью половых гормонов [4]. У человека доказано участие фотопериода в сезонной вариабельности многих процессов — от иммунитета до настроения [21, 19].

Таким образом, в различных органах и системах организма млекопитающих, в том числе человека, могут возникать фотопериодические реакции благодаря поступлению информации о фотопериоде в мозг и далее в периферические органы.

Литература

1. Ашофф Ю. Обзор биологических ритмов / Ю. Ашофф // Биологические ритмы. – М.: Мир, 1984. – Т. 1. – С. 12–21.
2. Браун Ф. Биологические ритмы / Ф. Браун // Сравнительная физиология животных. – М.: Мир, 1977. – Т. 2. – С. 210–254.
3. Гвиннер Э. Годовые ритмы: общая перспектива / Э. Гвиннер // Биологические ритмы. – М.: Мир, 1984. – Т. 2. – С. 44–54.
4. Деряпа Н.Р. Проблемы медицинской биоритмологии / Н.Р. Деряпа, М.П. Мошкин, В.С. Посный. – М.: Медицина, 1985. – 208 с.
5. Заморский И.И. Латеральное ядро перегородки мозга: морфологическая и функциональная организация, роль в формировании хроноритмов / И.И. Заморский, В.Ф. Мыслицкий, В.П. Пишак // Успехи физиол. наук. – 1998. – Т. 29, № 2. – С. 68–87.
6. Заморский И.И. Функциональная организация фотопериодической системы головного мозга / И.И. Заморский, В.П. Пишак // Успехи физиол. наук. – 2003. – Т. 34, № 4. – С. 37–53.
7. Матюхин В.А. Влияние естественного светового режима на суточные ритмы человека / В.А. Матюхин, А.А. Путилов // Вестн. АМН СССР. – 1985. – № 3. – С. 59–63.
8. Оранский И.Е. Природные лечебные факторы и биологические ритмы / И.Е. Оранский. – М.: Медицина, 1988. – 288 с.
9. Питтендрих К. Циркадианные системы: общая перспектива / К. Питтендрих // Биологические ритмы. – М.: Мир, 1984. – Т. 1. – С. 22–53.
10. Романов Ю.А. Временная организация биологических систем / Ю.А. Романов // Биологические ритмы / Проблемы космической биологии. – М.: Наука, 1980. – Т. 41. – С. 10–56.
11. Тaрасенко Л.В. К вопросу о сезонных колебаниях андрогенной функции семенников крыс / Л.В. Тaрасенко, В.А. Резников, А.В. Михнев // Физиол. журн. – 1989. – Т. 35, № 2. – C. 107–109.
12. Тыщенко В.П. Сезонные ритмы / В.П. Тыщенко, Т.К. Горышина, В.Р. Дольник // Биологические ритмы / Проблемы космической биологии. – М.: Наука, 1980. – Т. 41. – С. 238–288.
13. Феденко Е.П. Передача фитохромного сигнала и фотопериодизм / Е.П. Феденко, С.Р. Агамалова, Т.А. Кокшарова // Успехи биол. наук. – 1999. – Т. 119, № 1. – С. 56–69.
14. Хоффман К. Фотопериодизм у позвоночных / К. Хоффман // Биологические ритмы. – М.: Мир, 1984. – Т. 2. – С. 130–163.
15. Хронобиология и хрономедицина / Под ред. C.И. Рапопорта, В.А. Фролова, Л.Г. Хетагуровой. – М.: МИА, 2012. – 480 с.
16. Чернышев В.Б. Суточные ритмы / В.Б. Чернышев // Биологические ритмы / Проблемы космической биологии. – М.: Наука, 1980. – Т. 41. – С. 186–229.
17. Шорт Р. В. Эстральный и менструальный циклы // Гормональная регуляция размножения у млекопитающих. – М.: Мир, 1987. – C. 145–192.
18. Ferrazzi E. Changes in accident & emergency visits and return visits in relation to the enforcement of daylight saving time and photoperiod / E. Ferrazzi, C. Romualdi, M. Ocello, G. Frighetto, M. Turco, S. Vigolo, F. Fabris, P. Angeli, G. Vettore, R. Costa, S. Montagnese // J. Biol. Rhythms. – 2018. – 748730418791097. DOI: 10.1177/0748730418791097.
19. Goda R. Serotonin levels in the dorsal raphe nuclei of both chipmunks and mice are enhanced by long photoperiod, but brain dopamine level response to photoperiod is species-specific / R. Goda, T. Otsuka, A. Iwamoto, M. Kawai, S. Shibata, M. Furuse, S. Yasuo // Neurosci. Lett. – 2015. – V. 593. – P. 95-100.
20. Heldmaier G. Photoperiodic control and effects of melatonin on nonshivering thermogenesis and glucosoaminoglucans and brownadipose tissue / G. Heldmaier, S. Steinlechner, J. Kafael, P. Kiansky // Science. – 1981. – Vol. 212, N 4497. – P. 917–919.
21. Korf H.W. Signaling pathways to and from the hypophysial pars tuberalis, an important center for the control of seasonal rhythms / H.W. Korf // Gen. Comp. Endocrinol. – 2018. – V. 258. – P. 236–243.
22. Lewy A.J. Light suppresses melatonin secretion in humans / A.J. Lewy, T.A. Wehr, F.K. Goodwin, D.A. Newsome, S.P. Markey // Science. – 1980. – Vol. 210, N 4475. – P. 1267–1269.
23. Lincoln G.A. Seasonal aspects of testicular function / G.A. Lincoln // The testis. – New York: Raven Press, 1989. – P. 329–385.
24. Rossetti Y. L’humain est-il un animal saisonnier? / Y. Rossetti, J. Dalery, G. Mick // Bull. Groupe etude rythmes biol. – 1991. – Vol. 23, N 4. – P. 67.
25. Ruis J.F. Cycles of dim red light capable of entraining circadian rhythms of rats after long-term exposure to constant white light / J.F. Ruis, W.J. Rietveld // J. Interdiscipl. Cycle Res. – 1992. – Vol. 23, N 2. – C. 113–119.

References

1. Aschoff J. Review of biological rhythms / J. Aschoff // Biological rhythms. – M.: Mir, 1984. – V. 1. – P. 12–21.
2. Brown F. Biological rhythms / F. Brown // Comparative physiology of animals. – M.: Mir, 1977. – V. 2. – P. 210–254.
3. Gwinner E. Annual rhythms: general perspective / E. Gwinner // Biological rhythms. – M.: Mir, 1984. – V. 2. – P. 44–54.
4. Deriapa N.R. Problems of medical biorhythmology / N.R. Deriapa, M.P. Moshkin, V.S. Posnyi. – M.: Meditsina, 1985. – 208 p.
5. Zamorskii I.I. The lateral septal nucleus: its morphological and functional organization and its role in the formation of chronorhythms / I.I. Zamorskii, V.F. Myslitskii, V.P. Pishak // Usp. Fiziol. Nauk. 1998. – V. 29, N 2. – P. 68–87.
6. Zamorskii I.I. Functional organization of a photoperiodic brain system / I.I. Zamorskii, V.P. Pishak // Usp. Fiziol. Nauk. – 2003. – V. 34, N 4. – P. 37–53.
7. Matiukhin V.A. Influence of natural light conditions on human circadian rhythms /V.A. Matiukhin, A.A. Putilov //Vestn.AMN SSSR.–1985.–№3.–P.59–63.
8. Oranskii I.E. Natural healing factors and biological rhythms / I.E. Oranskii. – M.: Meditsina, 1988. – 288 p.
9. Pittendrigh C. Circadian systems: general perspective// Biological rhythms. – M.: Mir, 1984. – V. 1. – P. 22–53.
10. Romanov Iu.A. Temporary organization of biological systems / Iu.A. Romanov // Biological rhythms / Problems of space biology. – M.: Nauka, 1980. – V. 41. – P. 10–56.
11. Tarasenko L.V. On the question of seasonal variations androgenic function of the testes of rats / L.V. Tarasenko, V.A. Reznikov, A.V. Mikhnev // Fiziol. zhurn. – 1989. – V. 35, N 2. – P. 107–109.
12. Tyshchenko V.P. Seasonal rhythms / V.P. Tyshchenko, T.K. Goryshina, V.R. Dol'nik // Biological rhythms / Problems of space biology. – M.: Nauka, 1980. – V. 41. – P. 238–288.
13. Fedenko E.P. Transmission of phytochromic signal and photoperiodism / E.P. Fedenko, S.R. Agamalova, T.A. Koksharova // Usp. biol. nauk. – 1999. – V. 119, N 1. – P. 56–69.
14. Hoffman K. Photoperiodism in vertebrates // Biological rhythms. – M.: Mir, 1984. – V. 2. – P. 130–163.
15. Chronobiology and chronomedicine / S.I. Rapoport, V.A. Frolov, L.G. Khetagurova (ed.). – M.: MIA, 2012. – 480 p.
16. Chernyshev V.B. Daily rhythms / V.B. Chernyshev // Biological rhythms / Problems of space biology. – M.: Nauka, 1980. – V. 41. – P. 186–229.
17. Short R.V. Estrous and menstrual cycles // Hormonal regulation of reproduction in mammals. – M.: Mir, 1987. – P. 145–192.
18. Ferrazzi E. Changes in accident & emergency visits and return visits in relation to the enforcement of daylight saving time and photoperiod / E. Ferrazzi, C. Romualdi, M. Ocello, G. Frighetto, M. Turco, S. Vigolo, F. Fabris, P. Angeli, G. Vettore, R. Costa, S. Montagnese // J. Biol. Rhythms. – 2018. – 748730418791097. DOI: 10.1177/0748730418791097.
19. Goda R. Serotonin levels in the dorsal raphe nuclei of both chipmunks and mice are enhanced by long photoperiod, but brain dopamine level response to photoperiod is species-specific / R. Goda, T. Otsuka, A. Iwamoto, M. Kawai, S. Shibata, M. Furuse, S. Yasuo // Neurosci. Lett. – 2015. – V. 593. – P. 95-100.
20. Heldmaier G. Photoperiodic control and effects of melatonin on nonshivering thermogenesis and glucosoaminoglucans and brownadipose tissue / G. Heldmaier, S. Steinlechner, J. Kafael, P. Kiansky // Science. – 1981. – Vol. 212, N 4497. – P. 917–919.
21. Korf H.W. Signaling pathways to and from the hypophysial pars tuberalis, an important center for the control of seasonal rhythms / H.W. Korf // Gen. Comp. Endocrinol. – 2018. – V. 258. – P. 236–243.
22. Lewy A.J. Light suppresses melatonin secretion in humans / A.J. Lewy, T.A. Wehr, F.K. Goodwin, D.A. Newsome, S.P. Markey // Science. – 1980. – Vol. 210, N 4475. – P. 1267–1269.
23. Lincoln G.A. Seasonal aspects of testicular function / G.A. Lincoln // The testis. – New York: Raven Press, 1989. – P. 329–385.
24. Rossetti Y. L’humain est-il un animal saisonnier? / Y. Rossetti, J. Dalery, G. Mick // Bull. Groupe etude rythmes biol. – 1991. – Vol. 23, N 4. – P. 67.
25. Ruis J.F. Cycles of dim red light capable of entraining circadian rhythms of rats after long-term exposure to constant white light / J.F. Ruis, W.J. Rietveld // J. Interdiscipl. Cycle Res. – 1992. – Vol. 23, N 2. – C. 113–119.

Сведения об авторах. Игорь Иванович Заморский – д-р мед. наук, профессор, заведующий кафедрой фармакологии Буковинского государственного медицинского университета, Черновцы, Украина, Адрес электронной почты защищен от спам-ботов. Для просмотра адреса в вашем браузере должен быть включен Javascript.; Адрес электронной почты защищен от спам-ботов. Для просмотра адреса в вашем браузере должен быть включен Javascript.